Воздействие фосфорорганических гербицидов на микроорганизмы и возбудителей болезней

Характеристики химической структуры гербицидов фосфорорганической группы близки к характеристикам химической структуры природных аминокислот – глицина и глутамина. В зеленых частях (клетках) гербициды этой группы способствуют накоплению аммиака, являющегося ядом для растений. Установлено, что фосфорорганические гербициды ингибируют 5-энолпируватшикимат-3-фосфатсинтазу (EPSPS), фермент биосинтеза ароматических аминокислот, в частности фенилаланина и тирозина. На ультраструктурном уровне происходит разрушение оболочек хлоропластов, набухание эндоплазматического ретикулума и прогрессирующий распад мембран. Применение препаратов приводит к накоплению фермента шикимат в пораженных тканях растений, что приводит к дефициту таких важных конечных продуктов как лигнины, алкалоиды и флавоноиды, и уменьшается фиксация СО ₂и прирост биомассы. Наличие EPSPS также свойственно грибам и бактериям, но фермент отсутствует у животных. Микроорганизмы, содержащие фермент EPSPS, могут зависеть от использования препаратов на основе глифосата. Не исключена возможность существования других центров действия фосфорорганических гербицидов.

ФУНГИЦИДНЫЕ СВОЙСТВА ГЛИФОСАТА

Среди фосфорорганических гербицидов наиболее распространенным и популярным сегодня является препарат на основе глифосата (N-[фосфонометил] глицин), системный гербицид широкого спектра действия. Через несколько дней после обработки препаратом, глифосат легко транслокируется всем растением, а, следовательно, влияет на корни или корневища. Одной из причин, способствовавшей распространению глифосата, является то, что были выведены генетически модифицированные глифосатстойкие культуры (ГМ). Следовательно, глифосат может быть применен на устойчивых растениях в качестве послевсходового гербицида для уничтожения нежелательных сорняков, не влияя на урожай. В большинстве случаев применение глифосата на устойчивых культурах уменьшает потребность в довсходовом опрыскивании посевов, а в отдельных случаях и послевсходовом.

Некоторые исследования показали, что применение глифосата на генетически модифицированных, устойчивых к нему растениях изменяет восприимчивость таких растений к возбудителям болезней. Опубликованные результаты исследований свидетельствуют, что вследствие применения глифосата происходит как распространение, так и ограничение развития поражения растений возбудителями болезней и, как обнаружено, глифосат обладал профилактическими и лечебными свойствами. Кроме того, вспомогательные вещества (наполнители), используемые для повышения эффективности активного ингредиента, могли также оказывать значительное влияние на прорастание, споруляцию, рост и распространение грибных патогенов растений.

ВЛИЯНИЕ НА ПОЧВЕННЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ 

По данным проведенных исследований, глифосат ингибировал виды передаваемых через почву грибковых заболеваний. Например, Sclerotium rolfsii ( южная склероциальная гниль ) является почвенным и растительным патогеном. Определено, что инфекция сохраняется на растительных остатках. Производители бананов отметили, что случайно опрысканные глифосатом остатки бананов поражались меньше этой гнилью: меньше разрастался мицелий и меньше образовывалось склероций, чем на бананах, на которые не попал гербицид. Исследование в лабораторных условиях влияния препаратов на возбудителей показало, что рост Sclerotium rolfsii задерживался на питательной среде с добавлением беномила и глифосата в рекомендованных нормах расхода. Обе среды снижали радиальный рост S. rolfsiiпо сравнению с контролем, однако на питательной среде с добавлением глифосата наблюдался больший эффект ингибирования. Радиальное разрастание других патогенов, таких как Pythium ultimum ( питиозная корневая гниль ) и Fusarium solani f. sp pisi ( бурая листовая ржавчина гороха ) также тормозилась с увеличением концентрации гербицида. Кроме того, увеличение концентрации гербицида негативно влияло на конидиальное прорастание и спорообразование в F. solani f. sp glycines (бурая листовая ржавчина бобов). В отличие от результатов, описанных выше, некоторые иностранные авторы обнаружили, что нет негативного влияния глифосата на вегетативный рост изолятов нескольких групп Rhizoctonia solani (бурая гниль) и анастомоз. Однако гербициды влияли на образование плодовых тел патогена. Количество образованных склероций было выше. Однако эти склероции оставались меньшими под влиянием гербицида, чем в контрольном варианте, без применения глифосата. Несмотря на то, что против определенного количества заболеваний культур были отмечены ингибирующие характеристики глифосата, против отдельных патогенов заболеваний глифосат проявил обратный эффект, также зафиксированы случаи даже роста распространенности заболеваний. В некоторых случаях глифосат влиял на рост и размножение патогена in vitro, но показал обратное влияние в полевых условиях. Например, глифосат ингибировал развитие мицелия Nectria galligena (обычный, или западноевропейский рак ) in vitro , но после инокулирования побегов яблони возбудителем болезни, полученным из среды, содержащей в своем составе глифосат, количество язв увеличилось. Таким образом, несмотря на то, что глифосат оказывал негативное влияние на различных патогенов в некоторых тест-системах, этот гербицид проявил противоположные эффекты в естественных условиях. В исследованиях с применением глифосата, проведенных в условиях теплицы на генетически модифицированной сахарной свекле, было заметно более интенсивное развитие болезней, в частности фиксировали увеличение инфицирования растений возбудителями Rhizoctonia solani (бурая гниль) и Fusarium oxysporum(фузариоз). Такое усиление грибного заболевания не было опосредованным, так как не отмечалось никакого прямого воздействия глифосата на оба вида возбудителей при испытании в лабораторных условиях. Таким образом, гербицид будто стимулировал создание у растений защитных механизмов против поражения патогенами. При применении препаратов на основе глифосата на сахарном тростнике также установлено, что фитотоксичность гербицида привела к более интенсивному распространению болезни, вызванной возбудителем Pythium arrenomanes. Более того, обработка глифосатом повлекла за собой повреждение и гибель сорняка Lolium multiflorum ( пажитница многоукосная , или райграс многоукосный) из-за повышения развития питиозной корневой гнили. Даже сублетальные нормы глифосата ингибировали проявление резистентности сои против Phytophthora megasperma f . sp . glycinea , у бобов – против Colletotrichum lindemuthianum , и у томатов – против Fusarium spp . Кроме того, глифосат увеличивал пораженность виноградной лозы почвенным патогеном Cylindrocarpon spp.. Глифосат имел не только прямое влияние на сельскохозяйственные культуры и определенные патогены, но и влияние на микрофлору почвы, что было обнаружено во время второй обработки посевов. Сравнивая анализы почвы с полей, где не вносили глифосат, с обработанными вторично, обнаружили, что вторая обработка препаратами влияет на полезные виды, относящиеся к группе Proteobacteria.

После повторного применения гербицидов на основе глифосата также наблюдалось снижение минерализации почвы. Изучая влияние глифосата на минерализацию почвы, исследователи обнаружили, что препарат положительно коррелировал по численности бактерий Pseudomonas spp . Однако результаты, полученные некоторыми исследователями, свидетельствуют о том, что повторное применение глифосата ассоциируется с увеличением количества почвенных микроорганизмов, способных метаболизировать гербицид. Выявлено, что изменения в микрофлоре почвы подавляли полезные виды Pseudomonas, в частности, Р. fluorescens, а также отметили такое свойство как модулирование отношений растение — патоген.

ВЛИЯНИЕ НА СТРОИТЕЛЕЙ СЛОЖНЫХ БОЛЕЗНЕЙ

Выявлено несколько случаев действия глифосата на торможение развития отдельных листовых болезней у разных культур. В частности, трансгенная модифицированная пшеница, устойчивая против глифосата, показала слишком низкий уровень инфицирования бурой ржавчиной (вызывает гриб Puccinia triticina ) и стеблевой ржавчиной (вызывает Р. Graminis f . sp . tritici), если опрыскивать посевы рекомендованными нормами препарата за день до инокуляции патогенов. Препараты на основе глифосата контролировали листовую ржавчину и уменьшали ее распространение, даже при снижении нормы расхода препарата. Даже более длительные периоды времени между опрыскиванием гербицидами и инфицированием ржавчиной культуры указывали на прямое токсическое действие. Однако, по результатам исследований, контроль листовой ржавчины глифосатом пшеницы действовал по меньшей мере 21 день, но сам механизм ингибирования инфекции листовой ржавчины глифосатом не исследован. Гербициды могут действовать как системные фунгитоксические соединения сами по себе, или могут вызвать системную стойкость, поскольку даже не обработанные листья были защищены после применения гербицидов. По данным исследований, в пожнивных остатках (соломы) пшеницы, обрабатываемой гербицидами на основе глифосата, обнаружено, что в Pyrenophora tritici – repentis ( желтая пятнистость (пиренофороз) ) ингибируются псевдотециями. Из информации ряда иностранных исследователей, полученной по результатам исследований с 1979 года, применение препаратов на основе глифосата уменьшало образование спор, рост и развитие болезней, вызванных другими зерновыми грибковыми патогенами на пшенице, такими как Septoria nodorum ( септориоз ) , Helminthosporium sativumPK . и т.д. ( ризоктониозная корневая гниль ), также на пшенице отмечено ограничение вредности патогена Gaeumannomyces graminis(офиоблезной корневой гнили), а на ячмене глифосат контролировал патогены Rhynchosporium secalis (ризоктониоз, остроокайменная пятнистость) и Drechslera teres (сетчатый гельминтоспориоз, или сетчатая пятнистость).

Исследователи изучали действие препаратов на основе глифосата на стойких против гербицида пшеницы и сои, подавляемых возбудителями ржавчинных грибов Puccinia striiformis f . sp . tritici ( желтая ржавчина пшеницы ), Puccinia tricina ( бурая ржавчина пшеницы ) и Phakopsora pachyrhizi (азиатская ржавчина сои). Авторы предположили, что, когда на споры ржавчины действовать гербицидом, глифосат способен ингибировать грибковую EPSPS, действуя по механизму, описанному для его гербицидной активности. Исследованиями ученых, проведенными в тепличных и полевых условиях относительно механизма действия препаратов на основе глифосата на посевах генетически модифицированной пшеницы, выявлено, что контроль возбудителей был не опосредован через индукцию SAR (системная приобретенная устойчивость) генов, а обусловлен обеспечением глифосатом как профилактика эффект. Предполагается, что контроль возбудителей ржавчинных болезней зависит от концентрации глифосата в растении – хозяине при прорастании спор грибов вследствие первого инфицирования. Таким образом, споры ржавчинных болезней до того, как получить питательные вещества, подвергаются влиянию летальной концентрации глифосата. Кроме того, согласно полевым данным, полученным при исследовании стойкой сои, на которой применяли глифосат, предполагают, что на контроль возбудителей ржавчинных болезней влияют условия окружающей среды, а также то, что расы возбудителей ржавчинных болезней могут отличаться чувствительностью к глифосату. Учитывая специфические, отличные от пшеницы свойства видов сои относительно чувствительности к глифосату, ученые сделали предположение, что для контроля возбудителей ржавчинных болезней сои необходимы большие нормы расхода препарата, чем для контроля возбудителей этой болезни у пшеницы. Существует также внутривидовая вариация и что на контроль возбудителей ржавчинных болезней влияют условия окружающей среды, а также то, что расы возбудителей ржавчинных болезней могут отличаться чувствительностью к глифосату.  Существует также внутривидовая вариация вR. _ solani . Хотя глифосат предназначен для ограничения численности нежелательных сорных растений в посевах культур, его испытали в качестве альтернативы, как средство биологического контроля грибов и бактерий. Установлено повышение эффективности ограничения вредности болезней биологическими агентами после обработки глифосатом. Ученые отметили, что применение глифосата для контроля Myrothecium verrucaria создает условия лучшего контроля сорняков: пуэрарии дольчатой ( Pueraria lobota ), бруннихии яйцевидной ( Brunnichia ovata ), кампсиса укореняющего ( Campis radicans ).

Исследователи отметили, что некоторые пестициды и их вспомогательные вещества влияли на прорастание спор и наносили интенсивное поражение возбудителям Phomopsis amaranthicola видов Amaranthus . Некоторые фосфороорганические гербициды также угнетали прорастание спор возбудителя Р.setariae .

Следовательно, стратегия для преодоления токсического эффекта гербицидов – это последовательное, а не одновременное применение синтетических гербицидов и биогербицидов. Применение глифосата перед обработкой патогеном обеспечивает поглощение, транслокацию и полное действие гербицида (с минимализированной деградацией) и снижает его возможную токсичность в отношении биоагента. Кроме того, выявлен синергизм во взаимодействии глифосата и биогербицидов. Исследователи доказали, что глифосат ингибировал защитные механизмы растений за счет снижения продуцирования фитоалексинов и биосинтеза других фенольных соединений. Даже сублетальные нормы глифосата подавляли обменные процессы в кассии ( Cassia abtusifolia ), инфицированной Alternaria cassiae, таким образом снижая устойчивость этого сорняка. В большинстве случаев активация фермента фенилаланин аммонио-лиазы (РАL) играет основную роль, и соединения, ингибирующие ее (РАL) активность, вызывают повышенную восприимчивость к болезни. Возможно, что это касается сельскохозяйственных культур, таких как соя. Глифосат был способен блокировать устойчивость к Phytophthora megasperma даже при несовместимом взаимодействии, снижая продуцирование глицеолина, важного фитоалексина и части механизма резистентности в сое.

ВЫВОДЫ

Действие гербицидов на фитопатогены может быть прямым (угнетение или активизация роста или интенсивности спороношения патогенов), или косвенным (увеличение или уменьшение активности почвенной микрофлоры) изменением протекания физиологических процессов в культурном растении, что приводит к повышению или снижению устойчивости к возбудителям болезней.

Гербициды могут привести к увеличению заболевания, связанного с прямым стимулирующим действием на рост и размножение возбудителя, а также влиять на вирулентность возбудителя.

Совместное применение гербицида и фунгицида для контроля болезней и сорняков может привести к антагонистическому взаимодействию между двумя группами пестицидов, что в свою очередь может привести к снижению их эффективности.