Важность железа для растений
Железо (Fe) является важным элементом для растений. Fe-содержащие белки играют различные важные роли в клеточном дыхании, промежуточном метаболизме, транспорте кислорода, стабильности и восстановлении ДНК, а также фотосинтезе в растениях.
Хотя Fe — элемент, в изобилии встречающийся в земной коре, он является одним из наименее доступных элементов для растений, выращиваемых в аэробных почвах с pH от нейтрального до щелочного. Примерно 30% почв мира состоят из щелочных почв, что приводит к потребности растений в биодоступном железе. Следовательно, дефицит железа является одним из основных факторов, ограничивающих урожайность и качество сельскохозяйственных культур, что в конечном итоге влияет на здоровье человека по пищевой цепи, особенно для людей, чей рацион питания зависит в основном от растительных ресурсов (Abadia et al., 2011).
Были предложены две различные стратегии механизмов усвоения железа растениями, а именно: Стратегия I и Стратегия II (Romheld and Marschner, 1986), хотя комбинированная стратегия упоминается в основном потому, что растения риса, относящиеся к Стратегии II, также могут поглощать Fe2+ (Rikaczewski and Sperotto, 2014). Травы используют хелатную стратегию (стратегия II) для извлечения Fe из почвы. Этот процесс в значительной степени зависит от выделения фитосидерофоров (ФС) корнями для образования стабильных хелатов Fe.
Эти хелаты поглощаются олигопептидным транспортером STRIP1, расположенным на плазматической мембране (Curie et al., 2001). Двудольные растения, включая модельное растение Arabidopsis thaliana и однодольные, мобилизуют Fe с помощью стратегии восстановления (стратегия I). Первым шагом в этой стратегии является подкисление ризосферы, опосредованное H+ -трансляционной АТФазой P-типа AHA2 (Santi and Schmidt, 2009; Ivanov et al., 2012), что приводит к увеличению концентрации хелатированного Fe (III). Впоследствии железохелатная редуктаза, расположенная на поверхности корня, восстанавливает Fe (III) до растворимого Fe (II), который затем усваивается в клетках эпидермиса.
Появляется все больше доказательств того, что фитогормоны играют важную роль в реакции растений на дефицит железа. Например, сообщалось, что несколько гормонов, таких как ауксин, этилен, цитокинины, жасмоновая кислота и брассиностероиды, а также другие сигнальные молекулы, включая оксид азота, положительно или отрицательно влияют на экспрессию FRO2 и IRT1 (Hindt and Guerinot, 2012; Kobayashi and Nishizawa, 2012). Среди них этилен широко исследовался на предмет его реакции на дефицит железа с использованием предшественников или ингибиторов этилена или мутантов, связанных с этиленом. Факторы транскрипции EIN3 и EIL1, два основных нижележащих фактора (Chao et al, 1997), когда активируется EIN2 (Alonso et al., 1999), может вызывать обширные этиленовые ответы, включая изменения в экспрессии этилен-респонсивных генов (Zhang F et al., 2016).Однако при дефиците Fe только небольшая часть дифференциально экспрессируемых генов отвечает на этилен, причем их гораздо меньше, чем этилен-регулируемых генов (Garcia et al., 2010). Таким образом, остается неясным, требуется или нет EIN2, ключевой положительный регулятор, опосредующий сигнализацию этилена, для заклинания взаимодействия между FIT и EIN3 / EIL1 во время Fe-голодания. С другой стороны, неизвестно, может ли взаимодействие между FIT и EIN3/EIL1 стабилизировать EIN3/EIL1, хотя это взаимодействие может модулировать стабильность FIT (Lingam et al., 2011). Все эти исследования говорят о том, что регуляторный механизм FIT и взаимодействие дефицита железа и этилена далеко не завершены.
